Bachorové bakterie

Bachorové bakterie – fungování bachoru jako konsorcia mikroorganismů

Bachor přežvýkavců je unikátní mikrobiální ekosystém s vhodnými podmínkami pro tvorbu kyseliny jantarové (Song a kol., 2006). Trávicí trakt všech velkých býložravců obsahuje velké smíšené populace mikroorganismů, které umožňují rychlou transformaci rostlinných sacharidů do metabolitů, které zvíře následně využívá pro přeměnu na mléko. Systém mikrobiálních enzymů v bachoru býložravců je obrovským zásobníkem přírodních biologických zdrojů pro výrobu širokého spektra chemických látek (Davies a kol., 2007).

Objem bachoru se liší podle druhu zvířete: u ovcí v rozmezí od 3 do 15 l a od 35 do 120 l u skotu. Představuje tak přibližně 70 % z celkového objemu trávicího traktu. V důsledku tohoto, tvoří obvykle trávicí trakt velkou část celkové tělesné hmotnosti přežvýkavců i mnoha jiných savců. Efektivní mikrobiální fermentace v bachoru vyžaduje striktně anaerobní podmínky. Stopové množství kyslíku, které vstupuje do tohoto systému buď při požití krmiva nebo prostřednictvím difúze přes stěny bachoru, se rychle spotřebovává fakultativně anaerobními bakteriemi osidlujícími bachor. Teplota v bachoru je přibližně 37 °C a pH se zpravidla pohybuje mezi hodnotami 5,8 a 6,8. Pokud se používá strava s vysokým obsahem škrobu, může pH klesat i pod hodnotu 5,0 (Qi et al., 2008).

Mikrobiální fermentace vstupujících látek je rozhodujícím krokem při trávení u živočichů (Qi et al., 2008). Během trávení dochází u přežvýkavců k využití komplexní sacharidové složky. Sacharidový komplex (vláknina) se skládá ze stravitelných a nestravitelných frakcí. Každá z těchto frakcí se rozkládá jinou rychlostí.  Základním faktorem, podílejícím se na omezení trávení krmiva v bachoru, je rychlost trávení cukrů. Rychlost trávení vlákniny závisí na obsahu nestravitelné frakce a na stupni lignifikace buněčných stěn rostlinného materiálu. Pevné vazby sacharidů buněčných stěn, které tvoří lignin, překáží využití celulózy, hemicelulózy a dalších sacharidů rostlinné buňky. Obsah ligninu je hlavním faktorem limitujícím stravitelnost organických živin. Se stárnutím rostlinné buňky, se zvyšuje obsah ligninu, což snižuje také stravitelnost celulózy (Kouklova 2010).

Tekutina bachoru má hodnotu oxidačně-redukčního potenciálu zpravidla nižší než
-0,35 V. Nízká hodnota je dána sníženým oxidačně-redukčním potenciálem konečných produktů (např., H₂S). Ihned po krmení obsahuje bachorová tekutina cukry a další rozpustné sacharidy. Po dvou až třech hodinách už lze tyto substráty jen velmi obtížně detekovat. Rozpustné krmné bílkoviny se rychle mění na peptidy a aminokyseliny (Russel 2002).

V bachoru je hojně zastoupen nerozpustný materiál (přibližně 10 % sušiny). Krmivo obsahuje velké a složité polymery, které se štěpí pomocí extracelulárních enzymů. Celkově je zde relativně nízký podíl velkých částic krmiva. Průměrná velikost částic je menší než 2 mm (Russel 2002).

Mikroorganismy mají odlišné role v trávení a při fermentaci rostlinných sacharidů mohou působit synergicky nebo naopak antagonisticky (Qi et al., 2008). Bachor obsahuje 10¹⁰ až 10¹¹ prokaryotických (bakterie, archea) a eukaryotických mikroorganismů na mililitr. Bakteriální hmotnost nebyla přesně určena, ale hodnoty jsou obvykle v rozmezí od 14 do 18 mg suché hmotnosti bakterií na ml (7 až 9 mg bakteriálního proteinu na ml). Bachorové bakterie mají velikost přibližně 1-5 μm (Russel 2002). Složení mikrobiální populace je silně ovlivněna typem krmiva a dalšími vlivy životního prostředí, jako je např. nasazení antibiotik ve stravě (Qi a kol., 2008).

Bachoroví prvoci jsou relativně velké mikroorganismy (20–200 μm). Hustota jejich populace je vysoká, pohybuje se kolem 10¹⁰ buňek na gram obsahu bachoru. Když populace prvoků vzrůstá, objem ostatní bakteriální hmoty klesá a naopak. Prvoci se spojují s krmnými částicemi a toto spojení prodlužuje dobu jejich výskytu v bachoru.

Kvantifikace bachorových hub je ještě obtížnější, protože mají složitější životní cyklus a vyskytují se často ve formě mycelia na povrchu částic krmiva. Nejvyšší odhady pro obsah hub se pohybují okolo 6 % z celkové biomasy (Russel 2002).

V bachoru se nachází komplexní populace striktně anaerobních bakterií. To je způsobeno složitostí krmiva a selekčním tlakem, který podporuje pouze "nejlépe vybavené" bakterie. Mezi těmito bakteriemi se typicky nachází zástupci skupin Ruminococcaceae (Ruminococcus albus, Ruminococcus flavefaciens), Lachnospiraceae (Butyrivibrio fibrisolvens), Prevotellaceae (Prevotella) a další bakterie, jako např. Selenomonas ruminantium, Streptococcus bovis, Megasphaera elsdenii, Ruminobacter amylophilus, Anaerovibrio lipolytica, Succinomonas amylolytica, Succinivibrio dextrinosolvens, Treponema bryantii, Treponema saccharophilum, Peptostreptococcus anaerobius, Clostridium sticklandii, Clostridium aminophilum, Wolinella succinogenes atd. (Russel 2002).

Bachorové bakterie mají důležitou roli v biotransformaci komplexních polysacharidů na jednoduché cukry, které jsou následně využívány k výrobě těkavých mastných kyselin. Tři bakteriální druhy (Fibrobacter succinogenes, Ruminococcus albusa Ruminococcus flavefaciens), jsou považovány za nejaktivnější a převládající mezi celulolytickými bakteriemi. Tyto tři druhy produkují řadu hydroláz, jako jsou celulázy, xylanázy a esterázy sacharidů. Mechanismy, kterými tyto organismy degradují celulózu, se zřejmě liší mezi
Fibrobacter succinogenes a bakteriemi čeledi Ruminococcaceae (Qi a kol, 2008).